アポミクシス

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アポミクシスによって種子生産をするブラックベリー

アポミクシス(無融合生殖)とは、主に植物において通常有性生殖によって生じる繁殖体が、受精を伴わない無性生殖によって生じる繁殖体に置き換わることである。本来花がつくところに球根むかご、あるいは芽が形成されることは、典型的なアポミクシスの例である。しかし、挿し木や切れ藻からの無性的な生長はアポミクシスとは言わない。受精を伴わないため、アポミクシスによって生じた繁殖体は親植物と遺伝的に同じクローンとなる。

また顕花植物においては、アポミクシスは受精を伴わない種子生産(無融合種子形成、Agamospermy)のことを指し、より限定的な意味で用いられる。アポミクシスによって繁殖している例としては、サンザシザイフリボクナナカマドキイチゴブラックベリータンポポなどが挙げられる。また、アポミクシスによる種子生産は、一代雑種品種の大量生産技術などに応用されている[1]

シダなどの配偶体は、本来雌雄の配偶子が融合して胞子体を形成するが、配偶子が単為生殖によって胞子体を形成することがある。これを無配生殖(アポガミー)というが、この無配生殖のことをアポミクシスと言い換えて(混同して)用いられることもある。

目次

[編集] アポミクシスと進化

アポミクシスによって生じた子孫は親と遺伝的な違いがないクローンになるため、親の特徴が次世代に保存的に受け継がれ、同種の別クローン由来の個体と形態的、生殖的に隔離されることも多い。したがって、形態的に区別できるクローンを小種(microspecies)として分類することもある。一つの属(あるいは一つの種)に、何百あるいは何千の小種が確認されることもある。その小種は慣例的に「属名 種小名 agg.」と記載される。例えばブラックベリーの学名は、「Rubus fruticosus agg.」と記載される。

無性的に繁殖することで有性生殖の進化的な長所(遺伝的多様性の増加など)は失われるが、それを補うように有性繁殖をすることもある。クラウセン[2]は「ヘンリー・フォードが流れ作業を自動車の製造に取り入れるずっと前に、植物ではアポミクシスによって効果的に大量生産が行われていた。……条件的アポミクシスは多様性を減じるどころか、変種を生じることすらある。」と述べた。ここで言う条件的アポミクシス(Facultative Apomixis)とは、植物がいつもアポミクシスで繁殖しているわけではない、つまり有性生殖による繁殖も起こっているということである。実際の植物では、アポミクシスは条件的に起こっているようである[3]。つまり、絶対的なアポミクシス(Obligate Apomixis)は実験的観察でしか生じないと考えられる。

[編集] 顕花植物のアポミクシス(被子植物)

タンポポ(無融合種子形成を行う)

顕花植物におけるアポミクシス(無融合種子形成)は様々なメカニズムによって生じており[3]、異なるメカニズムによる種子生産を単純に分類することはできない。従って、アポミクシスという用語は、学者(もしくは扱う対象)によって微妙に異なったニュアンスで用いられる。また「減数分裂が正しく行われなかった卵細胞は受精することができない」という誤った情報に基づいた古い文献[4]の中には、動物学用語である単為生殖をアポミクシスと符合させようとして、アポミクシスを異なった解釈でとらえているものもある。このことにより用語の定義に混乱が起きている。

[編集] 顕花植物におけるアポミクシスの種類

顕花植物におけるアポミクシス(無融合種子形成)の種類は、一般的に以下のように分類される[5]

  • Non-recurrent Apomixis
    • Non-recurrent Apomixisでは、大胞子母細胞は通常の減数分裂を経て半数体の胚嚢を生じる。種子となるは、減数分裂後の半数体の卵細胞もしくは半数体の配偶体から生じる。つまり、Non-recurrent Apomixisによって生じる子孫は親の染色体を半数しか受け継がない。
  • 配偶体無融合生殖Gametophytic Apomixis
    • 配偶体無融合生殖においては、減数分裂が完了しないため、胚嚢は親植物と同じ染色体数となる。種子を形成する胚は通常、胞原細胞または胚嚢から生成される。
  • 不定胚形成Adventitious EmbryonySporophytic ApomixisSporophytic Budding
    • 不定胚形成においては、胚嚢が胚珠に形成されている場合もあるが、胚は胚嚢の細胞からは生じない。胚は、珠心や外被の細胞から不定胚として生じる。この不定胚形成を行う植物としては、マンゴーなどが挙げられる。
  • Vegetative Apomixis
    • Vegetative Apomixisは、花がつく場所にむかごや他の無性的な胎芽が形成されることを指す。そこに形成された芽などは脱落して発芽することもあるが、植物体にくっついた状態で発芽することもある。この例としてはネギ属ニラなどが挙げられる。

[編集] 針葉樹の雄性アポミクシス

2000年に、サハラ砂漠針葉樹であるイトスギの一種(Cupressus dupreziana)で、雄性アポミクシスの例が発見された[6][7]。この種では、種子が胚珠などの雌性細胞なしに、花粉のみで子孫を作っている。これに似たメカニズムはまれに他の動植物で起こっており、雄性発生(Androgenesis)として知られている。

[編集] 関連用語

[編集] 脚注

  1. ^ 「アポミクシス: 植物育種のフロンティアー : 国際アポミクシス学会に参加して」育種学雑誌 46 (2) p.202
  2. ^ Clausen, J. (1954). Partial apomixis as an equilibrium system. Caryologia, Supplement: 469-479.
  3. ^ Savidan, Y.H. (2000). Apomixis: genetics and breeding. 18 Plant Breeding Reviews 13-86.
  4. ^ Fitting, H., et al. 1930. Textbook of botany (Strasburger's textbook of botany, rewritten). Macmillan, London.
  5. ^ Maheshwari, P. 1950. An introduction to the embryology of the angiosperms. McGraw-Hill, New York.
  6. ^ Pichot, C., et al. (2000). Lack of mother tree alleles in zymograms of Cupressus dupreziana A. Camus embryos Annals of Forest Science 57: 17-22(PDF)
  7. ^ Pichot, C., et al. (2001). Conservation: Surrogate mother for endangered Cupressus. Nature 412(6842):p.39.

最終更新 2009年9月27日 (日) 10:10 (日時は個人設定で未設定ならばUTC)。
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