クレンアーキオータ門
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| ?クレンアーキオータ | |||||||||
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 Ignicoccus hospitalis |
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| 分類 | |||||||||
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| 学名 | |||||||||
| Crenarchaeota Garrity and Holt 2002 |
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| 和名 | |||||||||
| クレン古細菌 | |||||||||
| 下位分類（綱） | |||||||||
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クレンアーキオータ（Crenarchaeota、エオサイト/Eocyte、クレンアーキア/Crenarchaea）は、好熱菌を中心とした古細菌の分類群である。26属53種の菌が含まれ、正式に発表されている古細菌のおおよそ2割弱を占める。
古細菌のもう一方のグループであるユリアーキオータとは、基本的に16S rRNA系統解析によって区別される[1]。進化速度が遅く、古細菌の祖先的な形質を残していると考えられたことから、ギリシャ語のκρηνη（ラテン文字:Crene、意味:泉・源泉）に因んで命名された。
目次 |
[編集] 特徴
大まかな特徴は古細菌を参照。ユリアーキオータとの比較では、ヒストン、FtsZ、古細菌型DNA複製酵素Pol Dを持たない、リボソーム[2]やRNAポリメラーゼ[3]にユリアーキオータには無いサブユニットが存在するなどの違いがある。FtsZを持たないため細胞分裂システムは独特であり、詳細はまだ不明なものの、少なくともデスルフロコッカス目とスルフォロバス目は、CdvA、CdvB(ESCRT III)、CdvC(Vps4)といったタンパク質を分裂時に使用するとみられている[4]。なお、ESCRT IIIやVps4は、当初真核生物において発見されたタンパク質であり、エンドソーム小胞の形成、細胞質分裂、一部のウイルス（ヒト免疫不全ウイルスなど）の出芽などに関与する。
また、生育温度が異常に高いことで知られ、後述するThaumarchaeotaを除いて全種が70°C以上、最高で106°Cに至適生育温度がある。典型的な例として、好熱好酸好気性で硫黄を酸化するSulfolobus、110°Cで増殖する嫌気性のPyrodictiumなどが知られる。
[編集] 分類
- サーモプロテウス綱
- サーモプロテウス目（超好熱菌。桿菌。主に熱水鉱床に分布）
- スルフォロバス目（好気性、好酸性。不定型球菌。生育温度は比較的低く、陸上温泉などに分布）
- デスルフロコッカス目（超好熱菌。球菌又はディスク状。生育温度が異常に高く、熱水噴出孔などに分布）
- アシディロバス目（超好熱菌）
これら4目以外にも、以下の3目が知られる。一般的にこちらは生育温度が低い。
- センアーケウム目（海綿に共生。アンモニア酸化？）
- “ニトロソプミラス目”（水族館から分離。アンモニア酸化）
- “ニトロソカルダス目”（温泉から分離。アンモニア酸化）
※この3目を含む系統は独立門として扱う場合がある[5]。詳細はThaumarchaeotaを参照。
[編集] エオサイト仮説
エオサイト説とは、クレンアーキオータを真核生物の祖先とする仮説である（実質的には姉妹群）。この説は3ドメイン説よりも古くからある仮説で、1984年にレイクらがリボソームの研究を通じて好熱古細菌と真核生物が近縁なことを示したことを起源とする。この説においてクレンアーキオータには、エオサイト界（Eocyta; ラテン語で初期細胞を意味する）と呼ばれる独立の界が与えられる場合がある。
現在エオサイト説を支持する証拠としては、伸長因子-1α/Tu (EF-1α/Tu) GTP結合ドメイン中の挿入配列（GEFEAGISKDGまたはその類似配列11残基）が真核生物とエオサイトのみに存在すること、両生物でrRNA遺伝子の構造が似ていることなどがある。また、エオサイト説を支持する系統解析例も少なくない(Cox, C. et al. (2008)[6])。他方RNAポリメラーゼの活性サブユニットやグルタミン合成酵素のサブユニット数などエオサイト説を否定する証拠もあり、現在でも何れの説が正しいか決着はついていない。
[編集] 脚注
- ^ Woese, CR, Kandler O, Wheelis ML (1990). “Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 87: 4576–4579. PMID 2112744.
- ^ リボソームタンパクは68種であり、原核生物最多である。内訳は全生物に共通するものが34種、真核生物と古細菌に共通するものが28種、真核生物とクレンアーキオータに共通するものが5種、クレンアーキオータとユリアーキオータに共通するものが1種
- ^ RpoG（真核生物のRpb6に相当）の存在
- ^ Lindås, A.C., Karlsson, E.A., Lindgren, M.T., Ettema, T.J., Bernander, R. (2008). “A unique cell division machinery in the Archaea”. Proc Natl Acad Sci U S A 105 (45): 18942-6. DOI: 10.1073/pnas.0809467105. PMID 18987308.Cann, I.K. (2008). “Cell sorting protein homologs reveal an unusual diversity in archaeal cell division”. Proc Natl Acad Sci U S A 105 (45): 18653-4. DOI: 10.1073/pnas.0810505106. PMID 19033202.
- ^ Brochier-Armanet C, Boussau B, Gribaldo S, Forterre P. (2008). “Mesophilic crenarchaeota: proposal for a third archaeal phylum, the Thaumarchaeota”. Nature Reviews Microbiology 6 (3): 245–52. PMID 18274537.
- ^ Cox, C. J., Foster, P. G., Hirt, R. P., Harris, S. R., Embley, T. M. (2008). “The archaebacterial origin of eukaryotes”. Proc Natl Acad Sci U S A 105 (51): 20356-61. DOI: 10.1073/pnas.0810647105.
最終更新 2009年9月11日 (金) 12:52 （日時は個人設定で未設定ならばUTC）。
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