小脳
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| 脳: 小脳 | |
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 ヒトの脳、小脳は図の右下、紫色で示す部分。
 脳内での小脳の位置（赤色で示す部分）。
左図は側面から、右図は正面から見たとき。 |
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| 英語 | cerebellum |
| ラテン語 | cerebellum |
| グレイの解剖学 | subject #187 788 |
| 上位構造 | 菱脳、後脳 |
| 構成要素 | 小脳虫部、小脳半球、小脳片葉、小脳核など |
| 動脈 | 上小脳動脈、前下小脳動脈、後下小脳動脈 |
| NeuroNames | hier-640 |
| MeSH | A08.186.211.132.810.428.200 |
小脳（しょうのう、英: cerebellum、ラテン語で「小さな脳」を意味する）は、脳の部位の名称。脳を背側から見たときに大脳の尾側に位置し、外観がカリフラワー状をした部分である。脳幹の背側に位置しており、脳幹と小脳の間には第四脳室が存在する。重さは成人で120～140グラムで、脳全体の重さの10％強をしめる。小脳の主要な機能は知覚と運動機能の統合であり、平衡・筋緊張・随意筋運動の調節などを司る。このため、小脳が損傷を受けると、運動や平衡感覚に異常をきたし、精密な運動ができなくなったり酒に酔っているようなふらふらとした歩行となることがある。
小脳の傷害が運動障害を引き起こすことを最初に示したのは、18世紀の生理学者たちであった。その後19世紀初頭～中盤にかけて、実験動物を用いた小脳切除・病変形成実験が行われ、小脳傷害が異常運動・異常歩様・筋力低下の原因となることが明らかにされた。これらの研究成果に基づき、小脳が運動制御に重要な役割を果たすという結論が導かれたのである[1]。
協調運動制御のため、小脳と大脳運動野（情報を筋肉に伝達し運動を起こさせる）および脊髄小脳路（身体位置保持のための固有受容フィードバックを起こす）を結ぶ多くの神経回路が存在する。小脳は運動を微調整するため体位に対し絶えずフィードバックをかけることで、これらの経路を統合している[1]。
目次 |
[編集] 発生と進化
脳の発生は、胚発生の早期における前脳・中脳・菱脳の形成から始まる。菱脳は胚脳の最も尾側に位置し、ここから小脳の発生が起こる。菱脳から菱形部（rhombomeres）と呼ばれる8つの隆起が形成され、このうち神経管（最終的に脳と脊髄になる）の翼板に位置する2つから小脳が発生する。
小脳を構成する神経細胞は2つの領域から発生すると考えられている。1つ目の領域は第四脳室上方に位置する脳室帯である。この領域からは、小脳皮質の主要な出力ニューロンであるプルキンエ細胞と深部小脳核神経細胞が作られる。2つ目の領域は外顆粒層として知られる領域である。この細胞層は小脳の外側を覆い、顆粒細胞を産生する。ヒトの場合、外顆粒層の顆粒細胞は出生後に内側に移動し、内顆粒層に到達する。この移動により、外顆粒層は成熟した小脳では消失している。これら2つの領域に加え、小脳白質からも神経細胞の発生があるかについては統一見解が得られていない。
小脳の系統発生学的起源は、古皮質（archipallium）と呼ばれる最も原始的な脳の構成領域の1つにまでさかのぼる。小脳皮質の神経回路は、魚類から哺乳類に至る脊椎動物全般にほぼ共通した構造を持つ。これは小脳が全脊椎動物において重要な機能を果たしていることの証拠であると考えられている。
[編集] 構造と機能
小脳は頭尾方向正中に存在する小脳虫部と左右一対の小脳半球から成っている。小脳表面には横走する溝（小脳溝）が存在し、小脳溝により小脳回が分けられている。小脳は上小脳脚、中小脳脚、下小脳脚によってそれぞれ中脳、橋、延髄と結ばれていて、多くの入出力線維が通っている。
小脳は大脳と同じく、灰白質と白質を持つ。白質はその樹木に類似した分岐構造から小脳活樹（arbor vitae、生命の木）と呼ばれ、4つの深部小脳核を含んでいる。小脳は大まかな機能に基づいて、3つの発生学的（肉眼的でもある）部位に分けられている。3層から成る小脳皮質には特徴的な細胞群が見られ、様々な入出力回路を形成している。酸素を含んだ血液が、脳底動脈・椎骨動脈より分岐する3本の動脈枝から供給される。
[編集] 区分
小脳は3つの異なる観点（解剖学、系統発生学および機能）から区分される。
- 解剖学的区分
小脳は肉眼的に、片葉小節葉、前葉（小脳第一裂の吻側）、後葉（小脳第一裂の背側）の3部位に区分される。後二者は正中線に位置する小脳虫部と、外側の小脳半球にさらに分けられる。
- 系統発生学的・機能的区分
小脳は系統発生学的、あるいは機能的区分に基づいて3つに分類することができる（下表参照）。小脳機能の多くは、小脳傷害・病変に罹患した患者からのデータ分析、あるいは動物実験によって理解されてきた。
| 機能的名称 （系統発生学的名称） |
解剖学的部位 | 役割 |
| 前庭小脳 (古小脳) |
片葉小節葉（小脳虫部に隣接する） | 身体平衡と眼球運動を調節する。半器官と前庭神経核からの入力信号を受け取り、前庭神経外側核・内側核に出力する。また、上丘と視覚野からの視覚信号の入力（後者は橋核を経由する）を受け取る。前庭小脳の傷害は、平衡と歩様の異常を引き起こす。 |
| 脊髄小脳 （旧小脳） |
小脳虫部および小脳半球の中間部分（"paravermis"） | 体幹と四肢の運動を制御する。三叉神経、視覚系、聴覚系および脊髄後索（脊髄小脳路を含む）からの固有受容信号を受信する。深部小脳核へと出力された信号は大脳皮質と脳幹に達し、下位の運動系を調節する。脊髄小脳には感覚地図が存在し、身体部位の空間的位置データを受け取っている（小脳虫部は体幹と四肢の近位、paravermisは四肢の遠位）。運動の最中に、身体のある部位がどこへ動くかを予測するため、固有受容入力信号の詳細な調節を行うことができる。 |
| 大脳小脳 （新小脳） |
小脳半球の側面部分 | 運動の計画と感覚情報の評価を行う[2]。大脳皮質（特に頭頂葉からの全入力を、橋核を経由して受け取り、主に視床腹外側に出力する。信号は前運動野、一次運動野および赤核に達し、下オリーブ核を通って再び小脳半球へとリンクする。 |
[編集] 深部小脳核
小脳の中心、白質の内部に4対の神経核、深部小脳核が存在する。これらの神経核は小脳皮質のプルキンエ細胞から抑制性の入力信号（GABA介在性）を、苔状線維からは興奮性の信号（グルタミン酸介在性）を受け取る。小脳の出力線維の大半は小脳核から起始する。例外的に、片葉小節葉からの線維は小脳核を経由することなく、直接前庭神経核にシナプスを形成する。脳幹にあるこの前庭神経核は、苔状線維とプルキンエ細胞からの入力信号を両方受け取るという点で、深部小脳核と類似した構造である。
外側から中央部にかけ、歯状核・栓状核・球状核・室頂核の4つの深部小脳核が位置する。一部の動物種では栓状核と球状核の区別が不明瞭で、代わりに挿入核と呼ばれる単一の神経核を持つ。栓状核と球状核が明瞭に分かれている動物種においても、挿入核という用語は二核をまとめた意味でしばし ば使用される。
一般的に、どの神経核も小脳の解剖学的区分と関連している。歯状核は小脳半球外側の深部にあり、挿入核は中間帯に、室頂核は小脳虫部に位置する。これらの構造的関連性は、神経核と小脳皮質の神経回路において維持されている。すなわち、歯状核は小脳半球外側からの神経刺激の大半を受け取り、挿入核・室頂核はそれぞれ中間帯・虫部からの信号のほとんどを担当している。
[編集] 小脳皮質
小脳の表面は、小脳皮質と呼ばれる灰白質が覆っており、3層の層構造を示す。表層から順に分子層、プルキンエ細胞層、顆粒層の3層である。皮質の機能は、深部小脳核へと送られる情報を制御することである。苔状線維と登上線維（下オリーブ核から起始）によって深部小脳核に伝達された感覚運動情報は、そこから様々な運動野へと転送され、運動の出力とタイミングを制御する。苔状線維・登上線維はさらに、この情報を小脳皮質にも送り込み、プルキンエ細胞の「発火」を調節する。プルキンエ細胞は強力な抑制性シナプスを通じて、小脳核へのフィードバックを行う。この抑制刺激は苔状線維・登上線維が活性化できる小脳核の範囲を調節し、小脳が運動機能に果たす最終的な効果をコントロールしている。小脳皮質のシナプスの強さは、その可塑性にあることが示されている。これにより小脳皮質の回路は常時適切に保たれ、出力を微調整し、運動の学習・協調の基礎を形成することが可能となっている。小脳皮質のどの層にも、この回路を構成する様々な細胞が含まれている。
- 顆粒層
皮質の最深部にある顆粒層には、2種類の神経細胞－小型で数の多い顆粒細胞と、大型のゴルジ細胞－が分布する。主に橋核から起始する苔状線維は、顆粒細胞と興奮性シナプスを形成する。顆粒細胞は、平行線維と呼ばれる特徴的なT字型の軸索を分子層に伸ばしており、プルキンエ細胞の樹状突起と非常に多くの（数百から数千）シナプスを作る。ヒトの小脳には600～800億個もの顆粒細胞が存在し、これは脳と脊髄にある全神経細胞の、実に7割を占めている。
ゴルジ細胞は顆粒細胞とシナプスを形成し、抑制性刺激を伝達する。
- プルキンエ細胞層
皮質の中間層に存在する神経細胞は、大型のプルキンエ細胞のみである。プルキンエ細胞は小脳皮質を代表する統合的ニューロンであり、小脳からの出力信号を発する唯一の神経細胞である。その細胞体からは樹状突起と呼ばれる突起が分子層に伸び、数百におよぶ分岐を持つ。樹状突起の伸び方は平面的であり、隣同士の樹状突起が平行に重なり合うような構造をとっている。顆粒細胞から伸びる平行線維とは直角に交わる。プルキンエ細胞はGABA作動性であり、深部小脳核および脳幹の前庭神経核と抑制性シナプスを形成する。1つのプルキンエ細胞が、およそ10万～20万本の平行線維からの興奮性刺激を受け取る。
- 分子層
小脳皮質の最外層である分子層には、2種類の抑制性ニューロン（星状細胞と籠細胞）が存在する。また、プルキンエ細胞の樹状突起や顆粒細胞から伸長する平行線維も、分子層の重要な構成要素である。星状細胞・籠細胞はともに、プルキンエ細胞の樹状突起とGABA作動性シナプスを形成する。
[編集] 小脳脚
小脳は3種類の脳脚（束状の神経線維）によって、出入力信号を外部の臓器と伝達し合う。それぞれの小脳脚は上小脳脚（結合腕）・中小脳脚（橋腕）・下小脳脚（索状体）と呼ばれる。
| 小脳脚の名称 | 機能 |
| 上小脳脚（superior peduncle） | 小脳の主要な出力経路で、赤核・視床外側腹側核/前腹側核・延髄などと連絡する。大半は歯状核から起始する遠心性線維から成るが、前脊髄小脳路から小脳前葉へと繋がる求心性線維の一部が、上小脳脚を経由している。「歯状核 → 赤核 → 視床 → 前運動皮質」と「小脳 → 視床 → 前運動皮質」の2経路が、上小脳脚を通る主なルートであり、運動の立案に重要な役割を果たす。 |
| 中小脳脚（middle peduncle） | 最大の小脳脚であり、「大脳皮質 → 橋 → 小脳」を結ぶ壮大な経路の一部を成す。全て橋核に起始する遠心性線維で構成される。この経路は大脳新皮質の感覚・運動野から下行する。 |
| 下小脳脚（inferior peduncle） | 様々な種類の出入力線維を含む。平衡や姿勢の保持など、運動前庭機能を伴う固有感覚入力の統合に、主に関与する。全身からの固有情報は後脊髄小脳路を通じて下小脳脚に伝達され、旧小脳にシナプスを形成する。前庭の情報は古小脳に至る。また、下オリーブ核から起始する登上線維も下小脳脚を通るほか、プルキンエ細胞から直接受け取った情報を、脳幹背側に位置する前庭神経核に送る役割を持つ。 |
小脳に入力信号を送るルートに苔状線維と登上線維がある。苔状線維は主に橋核に始まり、対側大脳皮質からの情報を伝達するが、脊髄小脳路から起始し同側脊髄からの情報を伝えるものもある。登上線維は下オリーブ核に由来する。1個のプルキンエ細胞の樹状突起につき、1本の登上線維が興奮性シナプスを形成する。
小脳からの出力信号のほとんどは、小脳脚に送られる前に小脳核を経由する。重要な例外ルートとして、プルキンエ細胞による前庭神経核の直接抑制がある。
[編集] 小脳髄質
小脳皮質の下は、小脳髄質と呼ばれる白質である。
[編集] 血液供給
上小脳動脈・前下小脳動脈・後下小脳動脈の3種類の動脈が、小脳に血液を供給している。
- 上小脳動脈（SCA）
脳底動脈の側面、後大脳動脈に繋がる部分の下流から分岐する。橋を経由して小脳に到達する。SCAは小脳皮質・小脳核・上小脳脚・中小脳脚で使われる血液の大半を供給する。
- 前下小脳動脈（AICA）
脳底動脈の側面、椎骨動脈との接続部の上流から分岐する。橋の下部、小脳橋角を通過して小脳に至る。小脳前下部のほか、顔面神経と内耳神経にも血液を供給する。AICAの損傷は不全麻痺・麻痺・顔面感覚の喪失、さらには聴覚障害の原因となる。小脳橋角に梗塞が起きると、鐙骨筋（顔面神経の支配を受ける）の機能障害による聴覚過敏や、内リンパ流の加速（内耳神経の影響を受ける）によるめまいが発症する。
- 後下小脳動脈（PICA）
脳底動脈の側面、椎骨動脈との接続部の下流から分岐する。小脳後部表層に達する前に延髄でも分岐し、いくつかの脳神経核にも血液を送り込む。PICAは小脳後下部のほか、下小脳脚・疑核・迷走神経運動核・三叉脊髄核・孤束核・内耳神経核への血液供給を担う。
[編集] 機能障害
運動失調は小脳に損傷を受けた場合にしばしば見られる症状で、一般的には協調運動の欠如による複雑な病態である。小脳の異常を見つけるために、歩様と姿勢の検査を含む神経学的検査が行われる。出血・梗塞・腫瘍・変性などの構造的異常は、断層撮影で明らかになることもある。小脳の検査には、MRI検査の方がCTスキャンよりも感受性が強いとされる[3]。
[編集] 出典・脚注
- ^ い ろ Fine EJ, Ionita CC, Lohr L (2002). “The history of the development of the cerebellar examination”. Semin Neurol 22 (4): 375-84. PMID 12539058.
- ^ Kingsley, R. E. (2000). Consise Text of Neuroscience, 2nd edition, Lippincott Williams and Wilkins. ISBN 0-683-30460-7.
- ^ Gilman S (1998). “Imaging the brain. Second of two parts”. NEJM. 338 (13): 889-96. PMID 9516225.
[編集] 関連文献
日本語のオープンアクセス文献
- 伊藤正男 「小脳における神経情報の処理機構」 電氣學會雜誌 Vol.93, No.2 (1973) pp.91-93
- 五味裕章, 川人光男 「小脳における運動学習適応系モデル」 応用物理 Vol.61, No.10 (1992) pp.1035-1038
- 五味裕章 「小脳が実現する滑らかな運動」 電気学会誌 Vol.115, No.12 (1995) pp.782-785
- 柳原 大, 伊藤 聡 「歩行運動の適応制御と小脳」 生物物理 Vol. 39 (1999) , No. 3, pp.165-171
- 慶野 宏臣, 柏俣 重夫 「小脳の発達」 化学と生物 Vol.27, No.9 (1989) pp.594-604
[編集] 関連項目
[編集] 外部リンク
