魚竜

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魚竜

魚竜（ぎょりゅう、英: Ichthyosaurs）は、絶滅種の大型海棲爬虫類。イルカに似ており（収斂進化参照）大きい歯を持っていた。中生代の大部分に渡って生存していた。約2億5千万年前に、恐竜（約2億3千万年前に出現）よりやや早く出現し、9千万年前、恐竜より約2500万年早く絶滅した。三畳紀前期に魚竜は、陸棲爬虫類のいずれかより進化して、水棲になった。これはイルカやクジラの進化と似ている。魚竜はジュラ紀に特に繁栄したが、白亜紀になると水棲捕食者としての地位を首長竜に取って代わられた。目名は魚竜目(Ichthyosauria)といわれている（1840年、リチャード・オーウェンにより、「魚+ひれ足」の意味を持つIchthyopterygiaの語が提案されたが、現在その後はIchthyosauriaのひとつ上の階級名として使われている）。

[編集] 特徴

魚竜の体長は平均2～4m（いくつかの種は小さく、またこれより大きくなるものも存在する）。ネズミイルカに似た頭部を持ち、長くて歯のある吻を持つ。尾びれは大きくて上下に広がり、ひれによる推進力を制御するのに使われていた。肉食性。肺呼吸をするために海面に浮上する。胎生であった。実際、胎児を持つ化石や出産中に死亡した化石が発見されている。しかし胎生であることは最初から予想されていた。肺呼吸をする海棲生物が卵を産む場合には、海亀やエラブウミヘビ科のウミヘビのように陸に上がらなければならず、そうでなければ海面で幼体を産む必要がある。マグロのように高速遊泳に適した体つきをしており、また現生のクジラのように、深海にも潜った（藻谷亮介, 2000による）と推測される。魚竜の最効率速度は1.5m/s(時速5-6km前後)（藻谷亮介, 2002による）と推定される。あくまで最効率速度であってこれは現生のマグロ類とほぼ同等である。

体重は、体長2.4mのStenopterygiusがおよそ163～168kg、4.0mのOphthalmosaurus icenicusの場合には930～950kgになったと推測されている（藻谷亮介による）。

魚竜は魚ではないが、魚に似ている。古生物学者のスティーヴン・ジェイ・グールドは、魚竜は平行進化を説明するのによい例だと述べている。この群においては、構造の類似は相似であり相同ではないからである。なぜならこのグループは

「まったく適切な場所にまったく適切な水理学的設計を持つ背びれと尾を実際に導き出したほどに、あまりに魚に収斂している。それらは何かから進化したわけではないので、これらの構造はなおさら注目に値する。つまり、祖先である地球上の爬虫類は、あとに続く爬虫類の前身となるような背中のこぶ、あるいは尾部のひれを持っていなかった。」

実際、イクチオサウルスの最も初期の復元では背びれが省略されており、またドイツで1890年代にHolzmaden lagerstaettenから回収された素晴らしい保存状態の標本がひれの跡を明らかにするまで、硬い骨格の構造を持っていなかった。

それらの餌については、魚形のイクチオサウルスの多くが、ヤリイカの古代の親類である矢石類belemnitesと呼ばれる頭足類に極度に依存していた。一部の初期のイクチオサウルスは甲殻類を砕くことに適応した歯をもっていた。それらは、恐らく魚も常食にしたであろう。また、少数のより大きな種は、それらがより小さな爬虫類を常食にすることを示す、頑丈な顎と歯を持っていた。イクチオサウルスは大きさがとても幅広く、また長く残存したために、餌の種類も幅広かったことが考えられる。典型的なイクチオサウルスは非常に目が大きく、骨でできた輪の内に入って保護されている。これは夜に餌を探したと考えられる。

[編集] 発見の歴史

イクチオサウルスの化石

最初の化石化した脊椎は、世界大洪水の明確な記念品として1708年に2度公表された。初めての完全なイクチオサウルスの化石は、1811年にメアリー・アニングによって現在ジュラシック海岸と呼ばれる場所に沿った英国南部の町、ライム・リージスで見つかった。

1905年、アニー・アレグサンダーの出資により、カリフォルニア大学のジョン・C・メリアム率いる恐竜発掘遠征が、三畳紀には浅い海だったネバダ州中部から25の標本を見つけた。標本の一部は今、カリフォルニア大学古生物学博物館に収蔵されている。他の標本は岩に埋め込まれており、ネバダ州ナイ郡のベルリン・イクチオサウルス州公園で見ることができる。 1977年には、三畳紀の魚竜であるShonisaurusがネバダの州の化石になった。この絶滅した海生爬虫類の完全な骨格(17m)を所有しているのは、ネバダ州のみである。 1992年に、カナダの魚類学者、エリザベス・ニコルス博士（王立ツーレル博物館の海洋爬虫類の学芸員）は、長さ23mある史上最大の化石標本を発見した。

[編集] 進化の歴史

最も初期の魚竜は、馴染みのある魚やイルカというよりはむしろひれの有るトカゲのように見えるのだが、カナダ、中国、日本およびノルウェースピッツベルゲン島の、初期および初中期（オレニョク期とアニス期）の三畳紀層から出土する。これらの原始的形式はChaohusaurus、GrippiaおよびUtatsusaurusを含んでいた。これら、非常に初期の原魚竜は、現在では魚竜目ではなくIchthyopterygiaに分類される(藻谷 1997, 藻谷 et al. 1998)のだが、これらは三畳紀初期の終わりから三畳紀中期の始まり頃には、真の意味での魚竜へと急速に変化した。後者は様々な形態へ変化したが、それには海蛇に似たCymbiospondylus（それらは10メートルに達した）のようなものや、Mixosaurusのようなより小さくより典型的なものを含んでいる。三畳紀晩期までには、魚竜は古典的なShastasauria、および、より進んだ、イルカ状のEuichthyosauria（Californosaurus、Toretocnemus）およびParvipelvia（Hudsonelpidia、Macgowania）の両方から成った。これらは、もっと高度な形式へ発展していく側系統であるShastosaursも含めて、進化の連続体を成している(Maisch and Matzke 2000)のか、それとも、両者は早い時期に共通の先祖から発展した個別の単系統(ニコルスおよび真鍋真、 2001)なのかどうかについては、専門家の意見は一致していない。

三畳紀後期のカール期からノリアン期に、Shastosaursは巨大なサイズに達した。ネバダのCarnianからの多くの標本から発見されたShonisaurus popularisは、長さ15メートルだった。ノリアン期のShonisaursは太平洋の両側から発見される。 Himalayasaurus tibetensisおよびTibetosaurus（恐らく同意語）はチベットで発見された。これらの大きな（長い10～15メートル）魚竜は、恐らく、Shonisaurusと同じ種類に属する（藻谷ら、1999年; ルーカス(2001年)、pp.117-119）。一方、巨大なShonisaurus sikanniensisは、その遺骸がエリザベス・ニコルスによってブリティッシュコロンビア州のPardonet岩層で見つかったのであったが、長さ23メートルにも達した。これが既知の中で最大の海の爬虫類である。

これらの巨大生物は、（それらのより小さな『いとこ』も同様に）ノリアン期の終わりに姿を消したようである。三畳紀最後であるレート期の魚竜は英国で発見された。また、ジュラ紀初期のものに非常に似ていた。恐竜のように、魚竜およびそれらの同時代の首長竜は、三畳紀最後の絶滅イベントを生き残った、またジュラ紀最初期の空位となった生態的ニッチを満たすために直ちに変化した。

ジュラ紀初期は三畳紀晩期のように、魚竜の全盛であり、それらは長さ1～10メートルまでの幅をもつ4科および様々な種によって代表される。その属は、Eurhinosaurus、イクチオサウルス(Ichthyosaurus)、Leptonectes、ステノプテリギウス(Stenopterygius)および大きな捕食動物テムノドントサウルスTemnodontosaurus、等、ならびにノリアン期の先祖からほとんど変更されなかった相変わらず原始的なSuevoleviathanである。これらの動物はすべて流線型のイルカ状の形状であったが、より原始的な動物は、高度でコンパクトなステノプテリギウスおよびイクチオサウルスに比べて、恐らく長く伸びていただろう。

魚竜は、ジュラ紀中期においてもまだ一般的だったが、多様性においては減少しており、すべては単系統のOphthalmosauriaに属した。長さ4メートルのOphthalmosaurusおよび関連する属に代表されるそれらはイクチオサウルスに非常に似ていて、完全な「涙滴形」の流線型に到達した。 オフタルモサウルス(Ophthalmosaurus)の目は巨大だったので、これらの動物が薄暗い深い水の中で餌を探したという可能性が高い(藻谷 2000)。

白亜紀には、魚竜は多様性においてさらに減少したようだ。単一の種類Platypterygiusだけが知られており、また、それは世界的な分布を持ったが、種の多様性はほとんどなかった。皮肉にも、この最後のイクチオサウルスの種類は白亜紀中期(Cenomanian-Turonian)の絶滅イベント（現在のオントン・ジャワ海台を形成したニューギニア北方沖で起きた大規模な海底火山運動による環境悪化がその直接的原因ともされる）での犠牲になった（巨大な首長竜の一部も同様）。一方で、モササウルス(Mosasaurs)および長い首を持つ首長竜のような、より水力学的に劣る動物は、その後も繁栄した。魚竜が自分自身の過剰な特殊化の犠牲者になり、この時期に支配的になっていた速く泳ぎ逃げ足の速い新しい真骨魚類についていくことができなかったように見える。一方で、モササウルスの座して待つ「待ち伏せ型戦略」は優秀である(Lingham-Soliar 1999)が、「追跡型戦略」に特化しすぎた魚竜はこの戦略に合っていなかったようであるとされる。